Dromaeosauridae

Descrição

O esqueleto do Dromaeosaur sugere que eles eram ativos, de funcionamento rápido e estreitamente relacionados às aves.

Os dromaeosauros têm um crânio relativamente grande, dentes serrilhados, focinho estreito e olhos voltados para frente com algum grau de visão binocular.

Os dromaeosauros, como a maioria dos outros terópodes, tinham um pescoço curvo em S, e seu tronco era relativamente curto e profundo. Como outros maniraptorianos, eles tinham braços longos e mãos relativamente grandes com três dedos longos terminando em garras grandes.

A estrutura do quadril do dromaeosaur apresentava uma grande "bota púbica" (parte do quadril) projetando-se sob a base da cauda. Estes ossos do quadril eram lugares musculares e tendões fixados.

Os pés do Dromaeosaur têm uma garra grande e recurvada no segundo dedo do pé. Suas caudas eram finas e usadas principalmente como contrapeso.

Alguns, e provavelmente todos, os dromaeosauros estavam cobertos de penas, incluindo penas grandes, de palheta, de asa e de cauda.

Pé

Como outros terópodes, os dromaeosauros eram bípedes, ou seja, andavam sobre as patas traseiras. Enquanto outros terópodes andavam com três dedos do pé no chão, as pegadas fossilizadas mostram que a maioria dos dromaeossauros segurava o segundo dedo do pé fora do chão, com apenas o terceiro e quarto dedos do pé carregando o peso do animal. O segundo dedo do pé aumentado tinha uma garra em forma de foice curvada e invulgarmente grande. Pensa-se que foi usado para capturar presas e, nas espécies menores, para trepar árvores.

Uma espécie de dromaeosaur, Balaur bondoc, tinha um primeiro dedo do pé que foi altamente modificado em paralelo com o segundo. Tanto o primeiro como o segundo dedo do pé do B. bondoc foram também mantidos retraídos e com as garras aumentadas e em forma de foice.

Cauda

Os dromaeosauros tinham caudas longas. A maioria das vértebras da cauda tinham extensões ósseas, semelhantes a varas, assim como tendões ósseos em algumas espécies. Em seu estudo de Deinonychus, Ostrom propôs que estas características endurecessem a cauda para que ela só pudesse flexionar na base, e toda a cauda se movesse como uma única e rígida alavanca. Entretanto, um exemplar bem conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tem um esqueleto de cauda articulada que é curvada horizontalmente em forma de S. Isto sugere que, em vida, a cauda poderia dobrar-se de um lado para o outro com algum grau de flexibilidade. Foi proposto que esta cauda fosse usada como estabilizador e/ou contrapeso durante a corrida. No Microraptor, um leque de penas em forma de diamante alongado é preservado na extremidade da cauda. Isto poderia ter sido usado como estabilizador e leme durante o deslizamento.

Tamanho

Os Dromaeosauros eram dinossauros de pequeno a médio porte, variando de cerca de 0,7 metros de comprimento (2,3 pés, no caso de Mahakala) a mais de 6m (20 pés, em Utahraptor e Achillobator). Alguns eram maiores; espécimes não descritos de Utahraptor em coleções da BYU podem ter tido até 11 m de comprimento. O tamanho grande parece ter evoluído pelo menos duas vezes entre os dromaeosauros. Uma possível terceira linhagem de dromaeosauros gigantes é representada por dentes isolados encontrados na Ilha de Wight, Inglaterra. Os dentes pertencem a um animal do tamanho de Utahraptor, mas são mais semelhantes aos dentes de velociraptorinas.

Mahakala é tanto o dromaeosaur mais primitivo já descrito como o menor. Esta evidência, e Microraptor e o troodôntico Anchiornis, sugere o ancestral comum dos dromaeosauros, troodontideos e pássaros - o "paraviano ancestral" - pode ter sido muito pequeno, com cerca de 65 cm de comprimento e 600 a 700 gramas de massa.

Penas

Os fósseis mostram que os dromaeosauros estavam cobertos de penas. Alguns fósseis preservam penas longas nas mãos e nos braços (remiges) e na cauda (rectrices), assim como penas mais curtas, semelhantes a penugem, cobrindo o corpo.

Outros fósseis, que não preservam as impressões reais das penas, ainda preservam as saliências associadas nos ossos do antebraço, onde penas longas das asas teriam se apegado na vida. No geral, este padrão de penas se parece muito com o Archaeopteryx.

O primeiro dromaeossauro conhecido com evidência definitiva de penas foi o Sinornithosaurus, relatado da China por Xu et al. em 1999.

Muitos outros fósseis de dromaeosauros foram encontrados com penas cobrindo seus corpos, alguns com asas totalmente desenvolvidas em penas. Microraptor mostra até mesmo evidência de um segundo par de asas nas patas traseiras. Enquanto as impressões diretas de penas só são possíveis em sedimentos de granulação fina, alguns fósseis encontrados em rochas mais grosseiras mostram evidências de penas pela presença de botões de pena, os pontos de fixação das penas das asas possuídas por algumas aves. Os dromaeosauros Rahonavis e Velociraptor foram ambos encontrados com botões de pena, mostrando que estas formas tinham penas apesar de não terem sido encontradas impressões.

Diante disto, é muito provável que até mesmo os maiores dromaeosauros de terra, como o Velociraptor, tenham tido penas, já que até mesmo as aves sem vôo hoje em dia retêm a maior parte de sua plumagem, e os dromaeosauros relativamente grandes, como o Velociraptor, são conhecidos por terem tido penas.

Comparação de tamanhos de vários dromaeosaurs


Fóssil do Sinornithosaurus milenii, a primeira evidência de penas em dromaeosauros.

Paleobiologia

Função da garra

Há alguma discussão sobre a função da "garra da foice" aumentada no segundo dedo do pé. Quando John Ostrom a descreveu para Deinonychus em 1969, ele interpretou a garra como uma arma cortante, muito parecida com os caninos de alguns gatos dentes-de-sabre, usados com pontapés poderosos para cortar em presas. Adams (1987) sugeriu que a garra era usada para estripar grandes dinossauros ceratopsianos. A interpretação da garra foice como uma arma mortal aplicada a todos os dinossauros dromaeosauros.

Na interpretação de Manning, a segunda garra do dedo do pé seria usada como um auxiliar de escalada ao subjugar presas maiores e também como arma de esfaqueamento.

Ostrom comparou Deinonychus à avestruz e à batata-doce. Ele observou que a espécie de ave pode infligir lesões graves com a grande garra no segundo dedo do pé. A batina tem garras de até 125 milímetros (4,9 pol.) de comprimento. O seriema também tem uma segunda garra do dedo do pé aumentada, e a utiliza para rasgar pequenas presas para engolir.

A equipe Manning também comparou a curvatura da "garra foice" dromaeosárida no pé com a curvatura em aves e mamíferos modernos. Estudos anteriores haviam mostrado que a quantidade de curvatura em uma garra correspondia ao estilo de vida do animal: animais com garras fortemente curvadas de determinada forma tendem a ser trepadores, enquanto garras mais retas indicam estilos de vida em terra. As garras foice do dromaeosaurido Deinonychus têm uma curvatura de 160 graus, bem dentro da gama de animais trepadores. As garras de escalada que estudaram também se enquadram na faixa de curvatura de escalada.

O paleontólogo Peter Mackovicky disse que os pequenos e primitivos dromaeosaurídeos (como o Microraptor) eram provavelmente trepadores de árvores, mas que a escalada não explicava por que mais tarde, gigantescos dromaeosaurídeos como o Achillobator retinham garras altamente curvas quando eram grandes demais para ter escalado árvores.

Comportamento do grupo

Os fósseis de Deinonychus foram descobertos em pequenos grupos perto dos restos do herbívoro Tenontossauro, um dinossauro ornithischian de maior porte. Isto havia sido interpretado como evidência de que estes dromaeosauros caçavam em bandos coordenados como alguns mamíferos modernos. Entretanto, nem todos os paleontólogos acharam a evidência conclusiva, e um estudo realizado em 2007 por Roach e Brinkman sugere que os Deinonychus podem ter realmente demonstrado um comportamento desorganizado de mobbing.

A primeira pista de dromaeosaur extensiva conhecida foi encontrada em Shandong, China.

A pista, (feita por uma espécie grande, do tamanho de um aquilobator), mostrou que a foice foi mantida fora do solo. Seis indivíduos de tamanho aproximadamente igual se deslocaram juntos ao longo de uma linha de costa. Os indivíduos foram espaçados a cerca de um metro de distância e mantiveram a mesma direção de viagem, andando a um ritmo bastante lento. Os trilhos são evidências de que algumas espécies de dromaeosauros viviam em grupos. Embora as pistas não representem claramente um comportamento de caça, a idéia de que grupos de dromaeosauros podem ter caçado juntos não pode ser descartada.

Voar e deslizar

A capacidade de voar ou planar tem sido sugerida para pelo menos dois gêneros de dromaeosauros. O primeiro, Rahonavis foi originalmente classificado como ave aviária, mas foi considerado como um dromaeossauro em estudos posteriores. Ele pode ter sido capaz de voar com energia. Os membros anteriores de Rahonavis foram construídos com mais força do que Arqueoptérix, e mostram evidências de que eles suportam fortes ligações ligamentares necessárias para o vôo de flapping. Luis Chiappe concluiu que, dadas estas adaptações, Rahonavis provavelmente poderia voar, mas teria sido mais desajeitado no ar do que as aves modernas.

Outra espécie de dromaeosaur, Microraptor, pode ter sido capaz de deslizar usando suas asas bem desenvolvidas tanto nos membros dianteiros como traseiros. Um estudo de 2005 de Sankar Chatterjee sugeriu que as asas do Microraptor funcionavam como um "biplano" de nível dividido, e que provavelmente empregava um estilo de deslizamento, no qual se lançaria de um poleiro e desceria numa curva em forma de "U", depois levantaria novamente para pousar em outra árvore, com a cauda e as asas traseiras ajudando a controlar sua posição e velocidade. Chatterjee também descobriu que Microraptor tinha os requisitos básicos para sustentar um vôo nivelado, além de planar.

Pé de Dromaeosaurus e "foice"


Fóssil de Microraptor impressões de asas emplumadas

Classificação

Relação com as aves

Os Dromaeosaurs compartilham muitas características com as aves precoces (clade Avialae ou Aves). A natureza de sua relação com as aves está em discussão.

Mark Norell e colegas analisaram um levantamento dos fósseis de coelurossauros e sugeriram que os dromaeosauros estavam mais intimamente relacionados com as aves, com os troodontídeos como um grupo mais distante. Em 2002, Hwang e colegas sugeriram que as aves (aviários) eram mais bem consideradas como primos dos dromaeosaurossauros e troodontideos.

O consenso atual entre os paleontólogos concorda com Hwang de que os dromaeosaurídeos estão mais estreitamente relacionados aos troodontídeos, e junto com os troodontídeos formam o clade Deinonychosauria. Os deinonychosaurianos, por sua vez, são o táxon irmão dos aviários e, portanto, os parentes mais próximos das aves aviárias.

Um consenso de paleontólogos concluiu que ainda não há evidências suficientes para dizer se algum dromaeosaurópio poderia voar ou deslizar, ou se eles evoluíram de ancestrais que poderiam.

Outras idéias

Pelo menos duas escolas de pesquisadores propuseram que os dromaeosauros podem ser descendentes de antepassados voadores.

Em 2002, Hwang et al. descobriram que o Microraptor era o dromaeosaur mais primitivo. Xu e colegas em 2003 citaram a posição basal do Microraptor, juntamente com as feições de penas e asas, como evidência de que o dromaeossauro ancestral poderia deslizar. Nesse caso, os maiores dromaeosauros seriam secundariamente terrestres, perdendo a capacidade de deslizar mais tarde em sua história evolucionária.

Alguns pesquisadores, como Larry Martin, acreditam que os dromaeosauros, juntamente com todos os maniraptorianos, não são dinossauros de forma alguma. Martin afirmou durante décadas que as aves não eram relacionadas aos maniraptoranos, mas em 2004 ele mudou sua posição, e agora ele concorda que os dois são os parentes mais próximos. Martin acredita que os maniraptoranos são secundariamente aves sem vôo, e que as aves evoluíram a partir de arcossauros não-dinossauros, de modo que a maioria das espécies anteriormente chamadas de terópodes não seriam agora sequer classificadas como dinossauros.

Um desafio a todos esses cenários alternativos surgiu quando Turner e colegas em 2007 descreveram um novo dromaeosaur, Mahakala, que eles descobriram ser o membro mais basal e mais primitivo dos Dromaeosauridae, mais primitivo do que Microraptor.

Mahakala tinha braços curtos e nenhuma capacidade de deslizar. Turner et al. também inferiram que o vôo evoluiu apenas nos Avialae, e estes dois pontos sugeriram que o dromaeosaurido ancestral não podia planar ou voar. Com base nesta análise cladística, Mahakala sugere que a condição ancestral para os dromaeosauros é não voar.

Filogenia e taxonomia

A família Dromaeosauridae foi nomeada em 1922, com apenas um novo gênero Dromaeosaurus. Os Dromaeosauridae, juntamente com os Troodontidae, compõem a infraordem Deinonychosauria.

Dromaeosauridae foi definido pela primeira vez como um clade por Paul Sereno em 1998, como o grupo natural mais inclusivo contendo Dromaeosaurus mas não Troodon, Ornithomimus ou Passer. As várias "subfamílias" também foram redefinidas como clades.

As subfamílias de Dromaeosauridae ainda não estão estabelecidas. Mahakala, por exemplo, o mais primitivo dromaeossauro em termos de estrutura, está fora de qualquer subgrupo nomeado. A subfamília mais basal dos dromaeosauros é frequentemente encontrada como sendo a Unenlagiinae.

Todas as impressões de pele de dromaeosaur conhecidas vêm deste grupo, e todas mostram uma extensa cobertura de penas e asas bem desenvolvidas. Algumas espécies podem ter sido capazes de voar ativamente.

A seguinte classificação dos diversos gêneros de dromaeosaurídeos é baseada em estudos de Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006), e Turner et al. (2007).

• Família Dromaeosauridae
• Subfamília Dromaeosaurinae
• Aquilobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Subfamília Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Subfamília Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Subfamília Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Subfamília Velociraptorinae Velociraptorinae é uma subfamília dos Dromaeosauridae. Ela existiu desde o período Jurássico Final até o final do período Cretáceo. A Velociraptorinae consiste em Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes, e Balaur. Dentes pertencentes a um velociraptorine gigante do tamanho de Utahraptor também foram relatados da Ilha de Wight, Inglaterra.
  Em geral, as velociraptorinas tendem a ter mandíbulas mais longas e estreitas e proporções corporais mais finas do que as dromaeosaurinas.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Comparação dos membros anteriores de Deinonychus (esquerda) e Archaeopteryx (direita), uma das muitas semelhanças esqueléticas entre os aviários e os dromaeosauros.


Fundição fóssil da extensa NGMC 91, um provável espécime do Sinornithosaurus


Fóssil de Dromaeosaur exposto no Museu de Ciências de Hong Kong.


Dromaeosaurus , um dromaeosaurino.


Microraptor , um microraptorinador.


Saurornitholestes , um saurornitholestino.


Buitreraptor , um unenlagiine.

Na cultura popular

Um Deinonychus aparece no romance Carnosaur de John Brosnan de 1984 e sua adaptação cinematográfica, embora o livro em si tenha recebido pouca atenção da imprensa.

Velociraptor, um dromaeosaur, chamou a atenção depois que foi apresentado no filme de Steven Spielberg de 1993, Jurassic Park. No entanto, o tamanho do Velociraptor no filme é muito maior do que o dos maiores membros desse gênero. Robert Bakker lembrou que Spielberg havia se decepcionado com as dimensões do Velociraptor e o elevou tanto, acrescentando que logo depois ele chamou Utahraptor, que era mais o tamanho retratado.

Michael Crichton usou o nome Velociraptor para o ave de rapina muito maior em seus romances, nos quais os dois primeiros filmes foram baseados. A representação do dromaeosaur no filme original do Parque Jurássico, embora precisa para sua época, é agora conhecida por ter sido imprecisa em alguns aspectos, tais como a falta de penas. Embora o Parque Jurássico III tenha tentado abordar este último descuido, acrescentando estruturas em forma de colcha ao redor da cabeça de alguns de seus dromaeossauros, elas não se assemelhavam à estrutura ou distribuição de penas de dromaeossauros reais conhecidas de restos fósseis.

Os Dromaeosauros também aparecem em muitos filmes de A Terra Antes do Tempo, começando com o terceiro.