Estrutura social
O capuchinho de cabeça branca é um animal diurno e arborícola. No entanto, ele desce ao chão com mais freqüência do que muitos outros macacos do Novo Mundo. Ele se move principalmente caminhando sobre os quatro membros. Ele vive em tropas, ou grupos, de até 40 macacos (média 16, variação 4-40) e tem uma proporção de sexo macho/fêmea adulta de 0,71 em média (variação 0,54-0,88). Com raras exceções, as fêmeas passam a vida inteira com seus parentes femininos. Os homens migram para novos grupos sociais várias vezes ao longo de suas vidas, migrando pela primeira vez entre 20 meses e 11 anos de idade. A idade média de migração na população de Santa Rosa é de 4,5 anos. Os homens às vezes migram sozinhos, mas mais freqüentemente migram na companhia de outros homens que muitas vezes são seus parentes. Uma das características incomuns da estrutura de parentesco do capuchinho de cabeça branca, em relação a outras espécies de primatas, é o alto grau de parentesco dentro dos grupos que resulta da longa permanência dos machos alfa que são progenitores da maioria dos descendentes. Os machos alfa são conhecidos por manterem suas posições há 17 anos nesta espécie e isto os coloca na posição incomum de estarem disponíveis para procriar a prole de suas filhas e netas, que produzem sua primeira prole por volta dos 6-7 anos de idade. Tipicamente, porém, os machos alfa não se reproduzem com suas próprias filhas, mesmo que eles sejam reprodutores de praticamente todos os descendentes produzidos por fêmeas não relacionadas a eles. Os machos subordinados que são aliados do macho alfa em defesa grupal são os machos que geram a prole das filhas do macho alfa. O alto grau em que os machos alfa monopolizam o acasalamento resulta em um número invulgarmente grande de meias-irmãs paternais e irmãos completos nesta espécie em relação a outras espécies de primatas.
O parentesco é um importante fator de organização na estruturação das relações sociais entre mulheres e homens. Particularmente em grupos maiores, as mulheres se associam preferencialmente com, noivo e fornecem apoio de coligação a seus parentes matriarcais femininos. Elas não demonstram uma preferência semelhante por suas meias-irmãs paternas, o que pode significar que elas só são capazes de reconhecer o parentesco através da linha materna. A posição dominante é também um importante fator de organização, com as fêmeas mais freqüentemente se preparando e se associando com as fêmeas que estão mais próximas delas na hierarquia de dominância. Os díades femininos e femininos são muito mais bem tratados do que os homens e os díades masculinos e femininos. A agressão coalizão é comum entre homens e mulheres, e os capuchinhos parecem ter uma excelente compreensão da estrutura da aliança em seu grupo. Por exemplo, quando os capuchinhos estão lutando, eles sensatamente recrutam ajuda de alguém que é tanto mais graduado do que eles e também melhor amigo consigo mesmo do que com seu oponente.
As capuchins fêmeas têm hierarquias de dominância linear. Em contraste com muitos macacos do Velho Mundo, como os macacos, nos quais as fêmeas herdam socialmente a posição logo abaixo de suas mães e logo acima de suas próximas irmãs mais velhas, as capuchinhas não têm uma posição altamente previsível dentro de suas matrilhas. Os machos são tipicamente dominantes para as fêmeas. O macho alfa é sempre fácil de discernir, mas às vezes há classificações ambíguas entre os machos subordinados. As relações homens-masculinos são tensas, e a afiliação entre os machos é tipicamente expressa pelo descanso no contato, brincadeiras ou sexo não-conceitual, em vez de pelo aliciamento. Os homens cooperam em coalizões contra potenciais predadores, e também em defesa do grupo contra outros machos. Ocasionalmente, a agressão de coalizão masculina se torna tão violenta que os machos são mortos, particularmente se forem encontrados vagando pela floresta desacompanhados de aliados. Como a agressão de outros machos capuchinhos é a principal causa de morte (além da caça furtiva por humanos, onde há contato entre humanos e capuchinhos), os aliados masculinos são críticos para autodefesa durante a migração, e para ajudar a tomar conta de outros grupos. A emigração masculina para uma nova tropa ocorre tipicamente a cada 4 anos, portanto, a maioria dos machos correm o perigo constante de ter que se defender contra outros grupos de machos.
Os homens imigradores muitas vezes matam crianças pequenas quando elas assumem o controle de um grupo. As fêmeas se unem para defender seus bebês de machos infanticidas, mas raramente conseguem salvar seus bebês. Como os bebês inibem suas mães de ovular amamentando freqüentemente, os machos são capazes de trazer as fêmeas para o cio mais cedo, matando os bebês e assim terminando a amamentação; isto tem o efeito de aumentar suas oportunidades de reprodução. As fêmeas acasalam frequentemente com os assassinos de seus bebês e, com o tempo, elas normalmente se tornam tão apoiadoras do novo macho alfa quanto eram do macho anterior. O macho alfa ajuda a defender as fêmeas dos machos subordinados dentro do grupo, bem como dos machos infanticidas de outros grupos.
Interações entre grupos
As tropas capuchinhas de rosto branco ocupam áreas de 32 a 86 hectares (79 a 213 acres). Eles viajam entre 1 e 3 quilômetros por dia, com uma média de 2 quilômetros por dia. Embora se envolvam em atividades que têm sido descritas como "territoriais", pesquisas mais recentes indicam que as tropas capuchinhas de cara branca tendem a se comportar agressivamente com outras tropas capuchinhas de cara branca, independentemente do local onde se encontram, e a agressão não se destina necessariamente a excluir as outras tropas de uma área específica de origem.
As áreas de residência se sobrepõem amplamente, portanto, os grupos não são territoriais no sentido mais estrito da palavra. Talvez por causa da intensidade da competição homem-mulher e da ameaça de infanticídio, as interações entre grupos são tipicamente hostis: os machos se mostram agressivos uns com os outros e às vezes se envolvem em agressões físicas (até mesmo matando um oponente), enquanto as fêmeas agarram seus bebês e correm. Tipicamente, os machos são os principais participantes em encontros intergrupais agressivos, e parece provável que os machos estejam defendendo o acesso às fêmeas em seus grupos. Os machos alfa, que têm a maior participação reprodutiva no grupo, participam a uma taxa mais elevada do que os machos subordinados. Grupos com mais machos têm vantagem sobre grupos com menos machos, mas a localização do encontro dentro da área de residência também importa; grupos menores derrotam grupos maiores quando o concurso ocorre na área central ou central da área de residência do grupo menor.
Interações interespecíficas
O capuchinho de cabeça branca às vezes interage com outras espécies de macacos simpáticos. Os capuchins de cabeça branca às vezes viajam com e até mesmo com os macacos-aranha do Geoffroy. Entretanto, interações agressivas entre os macacos-aranha e os macacos-aranha também ocorrem. As interações entre os capuchins de cabeça branca e os uivadores de cabeça branca são pouco freqüentes, e às vezes resultam em que os capuchins ameaçam os uivadores maiores. Entretanto, associações afiliadas entre os capuchins e os uivadores às vezes ocorrem, envolvendo principalmente jovens brincando juntos.
Embora as espécies de capuchins sul-americanos viajem frequentemente com e se alimentem junto com macacos-esquilo, os capuchinhos de cabeça branca só raramente se associam com o macaco-esquilo da América Central. Isto parece estar relacionado à distribuição mais dispersa dos recursos alimentares na América Central e ao fato de que há menos sobreposição alimentar entre o macaco-esquilo da América Central e o macaco-prego de cabeça branca do que entre seus homólogos sul-americanos. Portanto, há menos benefício para o macaco-esquilo da América Central em se associar com o macaco-prego de cabeça branca para explorar o conhecimento do macaco-esquilo sobre a distribuição de recursos alimentares. Além disso, em comparação com seus homólogos sul-americanos, os macacos-esquilo de cabeça branca são relativamente mais alerta aos machos rivais do que aos predadores, reduzindo os benefícios da detecção de predadores que o macaco-esquilo da América Central recebe ao se associar com o macaco-esquilo de cabeça branca em comparação com seus homólogos sul-americanos. Como os macacos-esquilo geralmente iniciam interações com os capuchins na América do Sul, o fato de associações similares imporiam custos mais altos de forragem e proporcionariam menos benefícios de detecção de predadores ao macaco-esquilo da América Central leva a menos associações com o capuchinho de cabeça branca.
Várias espécies animais não-primate tendem a seguir tropas de macacos de cara branca ou são atraídas por sua presença. os queixadas de lábio branco e os agoutis comuns são atraídos pela alimentação de capuchins de cabeça branca, à procura de frutas que os capuchins deixam cair. Várias espécies de aves também são conhecidas por seguirem os capuchins de cabeça branca em busca de alimento. Estas incluem o papagaio de dois dentes, o falcão branco e o gavião de cintura afiada.
Dieta
O capuchinho de cabeça branca é um omnívoro. Seus principais alimentos são frutas e insetos. Ele forrageia em todos os níveis da floresta, e também forragens no solo. Os métodos para encontrar alimentos incluem arrancar a casca das árvores, procurar no lixo das folhas, quebrar galhos mortos das árvores, rolar sobre as rochas e usar pedras como bigornas para rachar frutas duras. Sua cauda preênsil auxilia na alimentação, ajudando a apoiar o macaco na busca de alimentos abaixo dos galhos.
A fruta pode constituir entre 50% e 67% ou mais da dieta dos capuchinhos. Em um estudo no Panamá, os capuchinhos de cabeça branca comeram 95 espécies diferentes de frutas. Entre suas frutas favoritas estão figos da família Moraceae, mangas e frutas relacionadas da família Anacardiaceae, as frutas parecidas com feijões da família Leguminosae e frutas da família Rubiaceae. Geralmente só come frutas maduras, testando a maturação através do cheiro, degustação e picada da fruta. Normalmente come apenas a polpa e o suco, cuspindo as sementes e fibras. Outras matérias vegetais consumidas incluem flores, folhas jovens, sementes de certas plantas e bromélias. Também usa os bromélias como fonte de água, bebendo a água que fica presa dentro. No Parque Nacional de Carara, os capuchins têm uma dieta variada, além dos frutos e flores de banana acima, sementes de helicópteros, frutos de huevos de caballo e caules de anacardiaceae.
As presas de insetos consumidas incluem larvas de escaravelhos, borboletas e lagartas-traça, formigas, vespas e larvas de formigas e vespas. Também come presas maiores, tais como aves, ovos de aves, sapos, lagartos, caranguejos, moluscos e pequenos mamíferos. A população em Guanacaste, Costa Rica em particular, é conhecida por caçar esquilos, pegas, papagaios-da-índia e bebês coatis. A quantidade de presas de vertebrados comidos varia de acordo com a tropa. Mesmo as tropas vizinhas podem apresentar diferenças significativas em suas dietas.
A dieta pode variar entre a estação chuvosa e a seca. Por exemplo, na Guanacaste, Costa Rica o capuchinho de cabeça branca pode comer uma grande variedade de frutas assim como lagartas no início da estação chuvosa (junho a novembro). Mas durante a estação seca, somente figos e alguns outros tipos de frutas estão disponíveis. Durante a estação seca, insetos quitinosos, larvas de formigas e vespas e vertebrados tornam-se uma parte particularmente importante da dieta do capuchinho de cabeça branca. O acesso à água também pode se tornar um problema durante a estação seca. O capuchinho de cabeça branca gosta de beber diariamente, portanto, em florestas onde os buracos de água secam durante a estação seca, pode haver competição entre as tropas pelo acesso aos buracos de água restantes.
Uso de ferramentas
Os capuchinhos são considerados entre os macacos mais inteligentes do Novo Mundo; eles têm sido objeto de muitos estudos sobre comportamento e inteligência. A inteligência dos capuchinhos é considerada uma adaptação para apoiar seus hábitos alimentares; eles dependem de fontes efêmeras de alimentos que podem ser difíceis de encontrar. Em um estudo particular realizado em 2007, os capuchins foram encontrados entre os dez primatas mais inteligentes, em segundo lugar em relação aos macacos-aranha entre os macacos do Novo Mundo.
O capuchinho de cabeça branca é conhecido por esfregar partes de certas plantas em suas peles. As plantas utilizadas desta maneira incluem frutas cítricas, videiras dos gêneros Piper e Clematis, pente de macaco (gênero Sloanea), cana-de-açúcar burra e maçã-creme. As formigas e milípedes também são utilizadas desta forma. Não se sabe definitivamente para que serve esta fricção de pêlos, mas isto pode deter parasitas como carrapatos e insetos, ou pode servir como fungicida ou bactericida ou agente anti-inflamatório. Alternativamente, pode ser uma forma de marcação de cheiro.
O capuchinho de cabeça branca também usa ferramentas de outras maneiras. É conhecido por bater as cobras com paus para se proteger ou para fazer com que a cobra solte uma criança. Em cativeiro, sabe-se que usa ferramentas para chegar ao alimento ou para se defender, e em um caso um capuchinho de cabeça branca usou um macaco-esquilo como projétil, atirando-o contra um observador humano. Tem sido historicamente observado que a espécie muitas vezes é capaz de reconhecer e, portanto, evitar armadilhas de gaiola, e armadilhas de rede escondidas são muitas vezes a única maneira de capturar este macaco. Algumas populações também usam árvores ou outras superfícies duras como bigornas para quebrar moluscos. E às vezes usa bastões como sondas para explorar aberturas.
Embora o capuchinho de cabeça branca tenha talvez o uso de ferramentas mais extenso e mais freqüente em comparação com os outros capuchinhos graciosos, seu uso de ferramentas é consideravelmente inferior ao dos capuchinhos robustos, especialmente o capuchinho tufado. [] Fatores como o acesso mais fácil à água e alimentos podem ter a ver com o uso menos extenso de ferramentas do capuchinho de cabeça branca. []
A inteligência do capuchinho de cabeça branca e a habilidade de usar ferramentas permite que eles sejam treinados para ajudar os paraplégicos. Outras espécies de macacos capuchinhos também são treinados desta maneira. Os capuchinhos de cabeça branca também podem ser treinados para papéis na televisão e no cinema, como Marcel na série de televisão Friends. Eles também eram tradicionalmente usados como macacos para moer órgãos.
Comunicação
O capuchinho de cabeça branca é ruidoso. Chamadas barulhentas, como latidos e tosse, são usadas para comunicar avisos de ameaça, e chamadas mais suaves, como guinchos, são usadas no discurso íntimo. Diferentes tipos de ameaças, tais como uma ameaça de um animal terrestre versus uma ameaça de uma ave, invocam vocalizações diferentes. Expressões faciais e odores também são importantes para a comunicação. s vezes se envolve em uma prática conhecida como "lavagem de urina", na qual o macaco esfrega a urina em seus pés. A finalidade exata desta prática é desconhecida, mas pode ser uma forma de sinal olfativo.
