Homologia

De acordo com Russell, devemos a Richard Owen a primeira distinção clara entre órgãos homólogos e análogos. As definições de Owen eram:

Analógico: uma parte ou órgão em um animal que tem a mesma função que outra parte ou órgão em um animal diferente.

Homologação: o mesmo órgão em animais diferentes sob cada variedade de forma e função.

A distinção é deixada clara por exemplos como os ossículos auriculares dos mamíferos. Estes ossinhos, no decorrer de várias centenas de milhões de anos de evolução, conseguiram passar das coberturas branquiais dos peixes para as espinhas da mandíbula traseira da Synapsids até sua posição atual na orelha dos mamíferos. No registro fóssil há provas disso, e também na embriologia. Conforme o embrião se desenvolve, a cartilagem se endurece para formar osso. Mais tarde, no desenvolvimento, pequenas estruturas ósseas se soltam da mandíbula e migram para a área do ouvido interno. Os ossículos da orelha são homólogos com os ossículos da mandíbula e as tampas branquiais, mas não são análogos.

Esta história bastante extraordinária foi proposta pela primeira vez em 1818 por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, que olhou para os peixes e tentou descobrir as homologias de suas espinhas com a dos vertebrados terrestres.

Uma característica pode ser tanto homóloga quanto análoga, dependendo do nível em que a característica é examinada. Por exemplo, as asas das aves e dos morcegos são homólogos como antebraços em tetrápodes. Entretanto, não são homólogos como asas, pois o órgão serviu como antebraço (não uma asa) no último antepassado comum dos tetrápodes.

Por definição, qualquer traço homólogo define um táxon monofilético revestido - um táxon monofilético no qual todos os membros têm o traço (ou o perderam secundariamente); e todos os não-membros não o têm.

Termos cladísticos

• Homoplasia: evoluiu independentemente, mas a partir da mesma estrutura ancestral.
• Plesiomorfia: presente em um ancestral comum, mas secundariamente perdida em alguns de seus descendentes.
• Sinapomorfia: presente em um ancestral e em todos os seus descendentes.

Seqüências genéticas

Seqüências conservadas de DNA, RNA e proteínas podem ser usadas para decidir as homologias entre organismos.

• Ortologia: genes ou seqüências de DNA que são similares porque vieram de um ancestral comum. Eles foram originalmente separados por um evento de especiação. Os ortologs (genes ortológicos) são genes de espécies diferentes que se originaram por descendência vertical de um único gene do último antepassado comum. O termo "ortolog" foi cunhado em 1970 por Walter Fitch.

• Paralogia: quando um gene é duplicado para ocupar dois lugares diferentes no mesmo genoma, as duas cópias são paralógicas. Os genes paralógicos muitas vezes pertencem à mesma espécie, mas isto não é necessário: por exemplo, o gene da hemoglobina humana e o gene da mioglobina dos chimpanzés são paralógicos. Os paralógicos normalmente têm a mesma função ou função similar, mas às vezes não têm. Pelo menos uma das cópias estará sob menor pressão de seleção, e poderá sofrer mutações e adquirir uma nova função.

• Xenologia: Homologações resultantes da transferência horizontal de genes entre dois organismos. Xenologs podem ter funções diferentes, se o novo ambiente for muito diferente para o gene em movimento horizontal. No entanto, em geral, os xenólogos têm funções similares em ambos os organismos.

Na biologia do desenvolvimento evolutivo, o conceito de homologia profunda é usado para descrever casos onde o crescimento e a diferenciação são controlados por mecanismos genéticos que são homólogos e profundamente conservados em uma ampla gama de espécies. Exemplos de livros didáticos comuns aos metazoários incluem os genes homeóticos que controlam a diferenciação ao longo do corpo, e os genes pax (especialmente PAX6) envolvidos no desenvolvimento do olho e de outros órgãos sensoriais.

Um algoritmo identifica módulos genéticos profundamente homólogos em organismos unicelulares, plantas e animais não humanos com base em fenótipos (tais como características e defeitos de desenvolvimento). A técnica alinha os fenótipos entre organismos com base na homologia dos genes envolvidos nos fenótipos.