Coevolução

História

O estudo da coevolução data de Darwin's On the Origin of Species. Lá ele discutiu como os gatos aumentavam a urze ao reduzir os ratos. A questão é que os camundongos atacam os ninhos de abelhas e as abelhas polinizam a urze vermelha. Portanto, mais gatos causam mais urze. ^p74 No último parágrafo das observações sobre a Origem de Darwin:

Hermann Müller era um trabalhador importante na co-evolução. Seus estudos sobre as abelhas e a evolução das flores foram citados por Darwin em A Descendência do Homem. Seus artigos na revista Nature tinham como título sobre a fertilização das flores por insetos e sobre as adaptações recíprocas de ambos. Isto mostra que Müller compreendeu plenamente o conceito de coevolução.

Polinização

A vida e a morte dos seres vivos está intimamente ligada, não apenas ao ambiente físico, mas à vida de outras espécies. Estas relações são dinâmicas, e podem continuar por milhões de anos, assim como a relação entre plantas floridas e insetos (polinização).
O conteúdo intestinal, as estruturas das asas e as partes da boca dos besouros
fossilizados e das moscas sugerem que eles atuaram como primeiros polinizadores. A associação entre escaravelhos e angiospermas durante o período Cretáceo Inferior levou a radiações paralelas de angiospermas e insetos para o Cretáceo tardio. A evolução dos néctares nas flores do Cretáceo Superior sinaliza o início do mutualismo entre os himenópteros e as angiospermas.

Parasitismo

Outro bom exemplo é a malária, na qual existem três "parceiros": o mosquito, o parasita Plasmodium, e um vertebrado terrestre, como um mamífero ou uma ave. As espécies reais de malária diferem de acordo com o vertebrado, de modo que existem na verdade milhares de relações diferentes que seguem o mesmo padrão.

Especiação rápida

A radiação adaptativa e as taxas de especiação podem ser altas em parasitas. As espécies de irmãos são muito comuns no insecto Erythroneura, no qual cerca de 150 transferências de um hospedeiro para outro resultou em cerca de 500 espécies no gênero.

A evidência mais clara vem do grande tamanho de muitas famílias de parasitas.

"Embora alguns táxons parasitas tenham evoluído muito mais tarde que os táxons predatórios, as famílias de parasitas nas plantas são em média quase oito vezes maiores que as dos predadores, e as famílias de parasitas nos animais são mais de dez vezes maiores". ^p26

Um grande número de espécies são parasitas. Uma pesquisa dos hábitos alimentares dos insetos britânicos mostrou que cerca de 35% eram parasitas em plantas, e um pouco mais eram parasitas em animais. Isso significa que quase 71% dos insetos na Grã-Bretanha são parasitas. Uma vez que os insetos britânicos são mais conhecidos do que os de outros lugares (por causa do tempo em que foram estudados), isto significa que de longe a maioria das espécies de insetos em todo o mundo são parasitas. Outra estimativa foi:^p3

1. ¼ de todas as espécies de insetos são parasitas das plantas.
2. ¼ de todos os insetos são parasitas dos insetos acima.
3. Além disso, muitos insetos e outros invertebrados são parasitas de outros animais.

Há vários outros invertebrados que são total ou largamente parasíticos. Os vermes planos e os vermes redondos são encontrados em praticamente todas as espécies de vertebrados selvagens. Os parasitas protozoários também são onipresentes. Portanto, o parasitismo é quase certamente o método de alimentação mais comum na Terra.

Números de espécies

Publicações recentes deram uma visão geral dos 150 anos de pesquisa em co-evolução após a Origem das espécies.

"Especializações na interação com outras espécies é a causa raiz porque o mundo tem milhões de espécies em vez de milhares". ^p8

Muitas espécies são parasitas ou são especializadas para viver em um ou poucos hospedeiros. Uma única espécie de árvore tropical é, em média, um hospedeiro para 162 espécies de escaravelhos hospedeiros específicos. Como existem 50.000 espécies de árvores tropicais, e os besouros representam 40% do total de espécies de insetos, e existem também espécies arbóreas específicas abaixo do dossel, é possível estimar o número total de espécies de artrópodes que vivem nas florestas tropicais. O número é de 30 milhões. Isto contrasta bastante com o total de 1,4 a 1,8 milhões de espécies que já foram descritas. Parece que os livros didáticos subestimaram o número de espécies existentes por um fator de cerca de 20.

O único fator que mais causa este alto número de espécies é a fitofagia: o enorme número de espécies de insetos, cada um comendo uma ou poucas espécies de plantas. E o que os insetos fazem, assim como fungos, nematódeos, ácaros e outros invertebrados.

Mosaico geográfico

A teoria do mosaico geográfico da coevolução foi desenvolvida por John N Thompson como uma estrutura para visualizar o processo de coevolução em populações e espécies reais. Foi uma tentativa de incorporar os componentes mínimos da biologia populacional necessários para uma teoria ecológica e evolutivamente realista da coevolução e das interações evolutivas em geral. Ela se aplica a pares de espécies em interação, pequenos grupos de espécies em interação e grandes teias de interações.

Suposições: A teoria do mosaico geográfico é baseada em várias observações há muito conhecidas pelos biólogos. Estas observações são tomadas como suposições no desenvolvimento da teoria do mosaico geográfico:

1. As espécies são freqüentemente coleções de populações geneticamente distintas

2. As espécies em interação muitas vezes diferem em suas faixas geográficas

3. As interações entre as espécies diferem entre os ambientes em seus resultados ecológicos.

A Hipótese: A partir destas suposições, a teoria do mosaico geográfico argumenta que a coevolução procede por seleção natural atuando sobre três fontes de variação que afetam as interações entre as espécies. Estas três fontes de variação podem ser formalmente divididas como genótipo por genótipo por interações de ambiente (GxGxE).

1. Mosaicos de seleção geográfica: A estrutura da seleção natural nas interações difere entre ambientes (por exemplo, altas vs. baixas temperaturas, condições de alta vs. baixas nutrientes; uma teia de espécies circundantes que é rica em espécies vs. pobre em espécies). Esta variação ocorre porque os genes são expressos de maneiras diferentes em ambientes diferentes (interações GxE) e as espécies afetam a aptidão uma da outra de maneiras diferentes em ambientes diferentes.

Por exemplo, uma interação pode ser antagônica em um ambiente e mutualista em outro ambiente; ou pode ser antagônica em todos os ambientes, mas a seleção pode favorecer características diferentes em ambientes diferentes).

2. Hotspots coevolucionários: A intensidade da seleção recíproca difere entre os ambientes. As interações estão sujeitas à seleção recíproca somente dentro de algumas comunidades locais, chamadas de hotspots coevolucionários. Estes hotspots coevolucionários estão embutidos em uma matriz mais ampla de pontos frios coevolucionários, onde a seleção natural local é não recíproca ou onde apenas um dos participantes ocorre.

Por exemplo, uma interação pode ser mutualista ou antagônica em alguns ambientes (hotspots coevolucionários), mas comensalística em outros ambientes (coldspots coevolucionários).

3. Remisturas de traços: A estrutura genética geral das espécies coevoluentes muda continuamente através de novas mutações, alterações genômicas, fluxo gênico entre populações, deriva genética aleatória diferencial entre populações, e extinção de populações locais que diferem nas combinações de traços coevoluentes que abrigam. Novo material genético sobre o qual a seleção natural pode atuar pode resultar de simples mutações genéticas, rearranjos cromossômicos, hibridação entre populações, ou duplicações genômicas inteiras (polipoloidia). Estes processos contribuem para a mudança do mosaico geográfico de coevolução ao alterar continuamente as distribuições espaciais de genes e traços potencialmente coevolutivos.

A combinação desses processos muda continuamente a distribuição dos genótipos dentro de qualquer população local e a distribuição dos genótipos entre as populações.

NOTA: Algumas descrições da teoria do mosaico geográfico colapsam esta parte de "remixagem de traços" da teoria do mosaico geográfico ao fluxo gênico. Esta é uma caracterização incorreta. O ponto de remixagem de traços é que através de uma combinação de processos genéticos, genômicos e ecológicos, a distribuição disponível de traços coevolutivos sobre os quais a seleção natural pode agir continua a mudar com o tempo dentro e entre as populações.

Em estudos de coevolução, uma interação GxGxE pode ser vista da maneira mais formal no nível do gene ou do genótipo (isto é, como a seleção age sobre o mesmo gene ou genótipo em ambientes contrastantes), ou pode ser vista de forma mais geral no nível de como a seleção natural age sobre duas ou mais espécies interagindo através de muitos ambientes contrastantes.

Ver livros de John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

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